MAKALAH
EVOLUSI
Koevolution;
teori endosimbiosis; primer, sekunder & tersier endosimbiosis
Oleh:
Faisal
haryansah
juliadinugroho
Pendahuluan
Evolusi adalah perubahan frekuensi gen pada
populasi dari masa ke masa; dan evolusi adalah perubahan karakter adaptif pada
populasi dari masa ke masa. Evolusi telah mempersatukan semua cabang ilmu biologi. Dalam kajian evulusi
bukan hanya membahas tentang manusia atau hanya
mahluk-mahluk multi seluler, akan tetapi evolusi juga membahas tentang mahluk
uniseluler. Yang akan di bahas dalam makalah ini adalah suatu bahasan bagaimana
evolusi yang terjadi tidak hanya melibatkan satu indvidu tetapi mahluk lain
yang juga mendukung evolusi itu terjadi
atau yang biasa di kenal sebagai koevolusi. Koevolusi antara mahluk hidup
banyak contoh nya seperti simbiosis, predasi, dll. Pada perkembangan evolusi
prokariotik terjadi endosimiosis dengan cara menelan atau fagositosis sesama
prokariotik atau dengan eukariotik. Endosimbiosis di bagi menjadi tiga yaitu endosimbiosis
prier, sekunder, dan tersier. pada proses endosimbiosis ini juga menjelaskan
bagaimana terbentuk nya eukariotik atau bagai mana mitokondria dan plastida
bisa ada di dalam eukariotik , serta bagaimana terbetuk nya eukariotik bisa
terbentuk dari prokariotik. Pada endosimbiosis tersier contoh yang terjadi pada
Dinofagellata.
Pembahasan
A.
Koevolusi
dua
milyard tahun yang lalu, ketika bumi hanya dihuni oleh bakteri, ada satu jenis
bakteri bernama bakteri sian, yang menghasilkan oksigen. oksigen merupakan
unsur beracun bagi biosfer saat itu. ketika polusi oksigen mencapai titik
paling parah, terjadi kematian massal yang akhirnya memaksa seluruh bakteri
yang tersisa untuk bekerjasama, dengan menciptakan mutasi dan sistem baru.
sebagian bakteri masuk ke tanah demi menghindari oksigen, sebagian lagi
membangun kemampuan untuk bernapas dengan oksigen. gabungan kedua bakteri ini
menghasilkan bakteri bernukleus pertama. bakteri yang bermutasi menjadi
pengguna oksigen melakukan invasi ke bakteri lain, akhirnya menghasilkan
mitokondria, yang sampai detik ini menjadi bagian sel permanen tubuh kita. ada
juga bakteri lain yang akhirnya menjadi kloroplas yang mampu menghasilkan
energi dari sinar matahari dan air, inilah awal munculnya tumbuhan.itulah
koevolusi, kemampuan mahluk hidup untuk mengubah konteks yang semula musuh
menjadi teman, dan perubahan itu menciptakan kehidupanbaru.Dalam
artian terluas, koevolusi adalah "perubahan pada objek biologis
yang dicetuskan oleh perubahan pada objek lain yang berkaitan
dengannya".Koevolusi dapat terjadi pada berbagai tingkatan biologis: ia
dapat terjadi secara makroskopis maupun mikroskopis. Tiap-tiap pihak dalam
suatu hubungan evolusioner memberikan tekanan seleksi kepada pihak lainnya,
sehingga memengaruhi evolusi pihak lain tersebut. Koevolusi pada tingkat
spesies meliputi evolusi spesies inang dengan parasitnya. Hal ini merupakan contoh
evolusi mutualisme yang berkembang seiring dengan
berjalannya waktu. Evolusi yang berkembang karena faktor non-biologis seperti perubahan iklim tidak dapat dianggap
sebagai koevolusi. Evolusi yang memiliki interaksi satu lawan satu seperti
antara mangsa dengan predator, organisme inang dengan parasitnya, adalah
koevolusi. Namun dalam kebanyakan kasus, hal ini tidaklah jelas. Suatu spesies
dapat berevolusi sebagai respon dari tekanan seleksi dari banyak spesies
lainnya, dan tiap-tiap spesies lainnya juga berevolusi merespon banyak spesies
lainnya pula. Situasi ini dirujuk sebagai "koevolusi baur".
B. Endosimbiosis
Endosimbiosis adalah suatu
transisi dari prokariot menuju eukariot. Sejarah nya dimulai ketika tahun
1920-an, Ivan Wallin telah medugabahwa sel eukariot berasaldari koloni
bakteri. Baru pada tahun Baru kemudian
tahun 1981 Margulis mengajukan Teori Endosimbiosis Serial (TES), yaitu evolusi
sel eukariot melibatkan simbiosis dari beberapa sel nenek moyang yang saling
bebas dalam urutan yang spesifik. Para nenek moyang ini terdiri atas sel inang
(arkea metanogen serupa Thermoplasma), nenek moyang mitokondria
(serupa Daptobacter dan Bdellovibrio), nenek moyang
kloroplas (serupa Cyanobacter) dan nenek moyang struktur
pergerakan selular (serupa Spirochete). Para nenek
moyang simbion masuk ke sel inang sebagai makanan yang tidak dicerna atau
sebagai parasit internal yang kemudian antar mereka saling bekerjasama
yang disebut endosimbiosis. Ketika mereka menjadi saling tergantung maka
simbiosis antar mereka menjadi saling tak terpisahkan. “Life did not take
over the globe by combat, but by networking”.
Bukti eksperimental terhadap TES dilakukan oleh
Kwang W Jeon (1991) dengan cara menginfeksikan bakteri ke amuba, dan
berhasil. Bukti lainnya adalah mitokondria dan kloroplas yang ditemukan
dalam sel-sel eukariot modern ternyata mempunyai genom tersendiri yang
berbentuk sirkular sebagaimana halnya pada prokariot, dan juga mempunyai
mesin sintesis protein yang terpisah dari inti. Yang sulit dibuktikan
sampai sekarang adalah asal-usul struktur pergerakan eukariot atau
undulipodia. Ultrastruktur undulipodia jauh lebih besar dan kompleks
dibanding prokariot membuktikan berasal dari simbiosis (hipotesis eksogen)
atau undulipodia berkembang secara internal sebagai perpanjangan dari
tubulus mikro yang dikenal sebagai filiasi langsung dan kejadian mutasi
(hipotesis endogen).
Kronologi TES: sel-sel arkea dan eubakteri
bergabung dalam kondisi anaerob; sel-sel arkea menyediakan sitoplasma sedangkan
spiroket menyediakan pergerakan dan mitosis; beberapa sel bergabung dengan
eubakteria pengguna oksigen yang memunculkan sel yang bersifat aerobik;
beberapa sel bergabung dengan cyanobakter fotosintetik yang memunculkan sel
yang bisa berfotosintesis. Kronologi diatas menghasilkan tiga domain
kehidupan, yaitu arkea, eubakteri dan eukarya, yang konsisten dengan
sistem klasifikasi yang banyak diterima orang.
TES tidak bisa memastikan asal-usul inti sel.
Pandangan tradisional terhadap asal-usul inti menyatakan bahwa genom inti
berkembang melalui evolusi langsung dari nenek moyang arkea. Di lain pihak,
Margulis cenderung berpendapat bahwa inti sel pada eukariotik berasal dari
filiasi langsung dan simbiosis. Bukti adanya filisasi langsung ini didukung
oleh kemampuan membran sel melipat kemudian mendesak material pewarisan (DNA)
ke arah tengah sel. Sedangkan kejadian fusi (simbiosis)-nya tidak berasalan
karena kemampuan membungkus mangsa belum pernah ditemukan pada bakteri modern.
Golding dan Gupta (1996) mengajukan pandangan
alternatif yang disebutnya sebagai model kimera, yaitu penggabungan antara
eubakteri Gram negative sebagai inang dan arkea sebagai simbion . Pada
kenyataannya sel-sel prokariotik adalah homogenomik, sedangkan sel eukariot
adalah heterogenomik (mempunyai material genetik dari lebih dua induk).
Salah satu Buktinya adalah runutan protein eukariota lebih mirip ke arkea
dibanding ke eubakteria.
Martin dan Müller (1998) menambahkan bukti TES
dengan mengajukan hipotesis hidrogen, yaitu penyatuan antara sel inang arkea
metanogen ( mengkonsumsi hydrogen dan karbondioksida) dan simbion mitokondria yang
menghasilkan hidrogen dan karbondioksida. Mengikuti prinsip seleksi, inang menjadi tergantung ke hidrogen yang
dihasilkan oleh simbion. Sayang sekali, pendapat Martin dan Muller ini tidak
memperhatikan waktu kemunculan sel-sel simbion, yaitu eukariota berpisah
dari arkea jauh sebelum arkea dikelompok-kelompokkan seperti yang ada sekarang.
Untuk mengkonfimasi hipotesis hidrogen ini, analisis terhadap runutan lengkap
genom eukariota dan arkea harus segera diselesaikan (Vogel 1998).
López-García dan Moreira (1998) berusaha
menerangkan lebih ditil kejadian simbiosis dalam TES, yaitu simbiosis terjadi
antara arkea metanogen yang menyediakan material inti dan nenek moyang sulfate-respiring delta-proteobakterium
menyediakan hampir semua mesin-mesin metabolisme. Pendapat ini dikenal dengan hipotesis sintropik.
Dalam
30 tahun terakhir ini terjadi akumulasi data runutan protein dan DNA yang
merevisi TES secara kontinyu. Setidaknya, landasan teori simbiosis sudah lebih
bisa diterima oleh komunitas ilmiah sebagai mekanisme evolusi eukariot. Namun
begitu, masih dibutuhkan tambahan data runutan DNA dan meninjau ulang catatan
fosil untuk mengungkapkan permasalahan yang paling menantang dan menarik
dalam bidang biologi evolusi, yaitu asal-usul eukariot.
Mekanisme
terbentuk nya endosimbiosis primer
Mekanisme endosimbiosis primer
di bayangkan sebagai fagositoisdati bakteri- bakteri sel prokariotik. Bakteri
–bakteri sel prokariotik yang telah
melakukan faositosis akan bekerja sama ntk menapatkan makanan. Kedua host dan
bakteri simbiotik akan bereproduksi secara bersamaan, sehingga selanjutnya akan terbentuk neocytes endosymbiotic juga akan berisi bakteri yang tertelan/ hasil
fagositosis. Pada akhir nya baik yang
tertelan maupun yang ditelan akan mengalami suatu ketergantungan dimana
keduanya mengalami keilanga kemampuan mereka untuk berfungsi tanpa yang lain. Hal ini diasumsikan bahwa Cyanobacteria yang
dihasilkan oksigen di atmosfer
awal mengharuskan hubungan antara metabolisme
endosymbiotic bakteri aerobik tertelan dan
prokariota tuan anaerobik.
Bakteri tertelan akhirnya
melakukan metabolisme oksidatif yang diperlukan untuk kelangsungan hidup sel inang asli, yang seharusnya telah diracuni oleh oksigen atmosfer.
Yang hidup bebas mantan
bakteri aerobik diasumsikan
peran mitokondria dalam sel inangnya.
Bakteri yang tertelan akhirnya melakukan metabolism oksidatifyang
diperlukan untuk keperluan hidup sel
inang asli. Demikian juga pada bakteri
fotosintetik oleh prokariota endosymbiontic atau eukariota yang menyebabkan
evolusi nenek moyang tanaman eukariotik dan protista fotosintesis . Sebagai
bakteri fotosintetik
yang tertelan disesuaikan dengan sel inang yang menelan yaitu prokariotik, plastida, seperti
kloroplas berevolusi. Plastida primer ditemukan di Chlorophyta dan tanaman,
Rhodophyta, dan Glaucocystophyta karena plastida mereka berasal langsung dari
sebuah cyanobacterium. Semua garis keturunan lain dari plastida telah timbul
melalui sekunder (atau tersier) endosimbiosis, di mana eukariot telah memiliki
plastida ini diselimuti oleh eukariot kedua. Transfer gen yang cukup telah
terjadi di antara genom dan, di kali, antara organisme. Sebuah sejarah yang
sangat kompleks akuisisi plastid ditemukan di mahkota eukariotik kelompok
Alveolata.
Berikut tahapan yang terjadi pada
endosimbiosis primer:
- Nenek moyang prokariotik
melakukan pelekukan membran plasma kearah dalam. Yang memungkinkan terjadi
nya perkembangan inti.
- Nenek moyang prokariotik kemudian
melakukan fagositosis atau menelan dari prokariotik heterotrof aerobic
kemudian menghasilkan eukariotik heterotropik dengan mikrokondria.
- Selanjut nya melakukan
serangkaian fagositosis atau menelan
prokariotik fotosintesis,
- Terbentuk nya eukariotik yang
memiliki plastida sehingga dapt berfotosintesis.
Gambar proses terbentuk nya
endosimbiosis primer( sumber champbell ed. 8)
Endosimbiosis
sekunder
Endosimbiosis
sekunder adalah ketika sel eukariot menelan sel lain eukariot yang telah
mengalami endosimbiosis primer. Proses ini terjadi sangat sering melalui waktu
dan telah menyebabkan keragaman genetik yang besar kita temukan di bumi.
Perbedaan utama antara endosimbiosis primer dan sekunder bahwa setelah sel ini
diselimuti menjadi tergantung pada sel yang lebih besar. Hal ini tidak bisa
meninggalkan dan kembali ke keadaan semula. Seperti yang dapat Anda lihat dalam
gambar di bawah ini ada perbedaan yang cukup besar antara endosimbiosis primer
dan sekunder. Setelah endosimbiosis awal, sel hibrida asli direproduksi dan
salah satu keturunan baru ditelan oleh organisme lain non-fotosintetik, yang
memungkinkan bahwa sel baru yang akan fotosintesis. Ini semua dimungkinkan
karena membran ganda yang dibuat oleh lapisan pertama endosimbiosis dalam
endosimbiosis primer, dan membran sel yang dilalap endosimbiosis sekunder
membentuk lapisan kedua. Ini adalah alasan bahwa mitokondria dan kloroplas
memiliki phospolipid ganda bi-layer.
Gambar
endosymbiosis sekunder
Gambar endosimbiosis primer dan sekunder
ENDOSIMBIOSIS TERSIER
Endosimbiosis tensier terjadi akibat dari masih terjadi nya
fagositosis yaitu eukariota non fotosintetik menelan eukariotik fotosintetik yang telah mengalami endosimbiosis sekunder.
Contoh eukariotik yang melakukan ini adalah Dinoflegellata.
Pada kasus endosimbiosis teriser
pada peridinin plastid di perkirakan awal nya memiliki 6 apisan membrane hasil
dari fagositosis eiring berjalan nya waktu maka terjadi pengurangan jumlah
membrane sehingga jumlah anya tinggal mejadi 3 buah lapisa saja. Peridinin
sendiri diperkirakan berasal dari haptophya.
Daftar
pustaka
